Stikstofbinding: Een ‘egoïstisch’ of ‘altruïstisch’ proces? Kritische analyse van gangbare permacultuurideeën
De vraag of stikstofbinding een fundamenteel ‘egoïstisch’ of ‘altruïstisch’ proces is, staat centraal. Wetenschappelijke gegevens maken het vandaag mogelijk om deze simplistische tegenstelling te overstijgen, door veldwaarnemingen en biologische mechanismen te confronteren met soms geïdealiseerde voorstellingen uit de permacultuur.
Het staat buiten kijf dat biologische stikstofbinding een aanzienlijke energie-inspanning vergt van de gastheerplant. De energie die nodig is om de drievoudige binding van N₂ te verbreken en om te zetten in ammoniak, is afkomstig van fotosynthese. Aangezien die energie beperkt is, is het logisch dat de stikstofbindende plant in de eerste plaats de stikstof verbruikt die ze zelf heeft geproduceerd. Sommige bronnen stellen zelfs dat 'deze planten doorgaans alle stikstof gebruiken die ze binden'. Stikstofbinding is dan ook in de eerste plaats een overlevingsstrategie in een stikstofarme omgeving. Van een ‘egoïstisch’ proces spreken zou overdreven zijn, maar het gaat wel degelijk om een geoptimaliseerde aanpassing om de groei van de plant zelf te maximaliseren.
De overdracht van stikstof naar naburige planten, hoewel goed gedocumenteerd, is niet per se het resultaat van een ‘vrijgevig’ gedrag.
- De afbraak van bladeren, wortels en afgestorven knolletjes is een post-mortem verschijnsel. Daarbij wordt stikstof in de bodem gerecycleerd, maar het is geen bewuste actie van de stikstofbindende plant ten gunste van een naburige plant.
- Rhizodepositie, waaronder worteluitscheidingen en celdesintegratie, kan worden geïnterpreteerd als een passief verlies van voedingsstoffen of als een manier om de microbiële flora te beïnvloeden ten voordele van de stikstofbindende plant zelf.
- De overdracht via gemeenschappelijke mycorrhizanetwerken (GMN) is vaak een vorm van voorwaardelijke uitwisseling: de mycorrhizaschimmel herverdeelt stikstof in ruil voor koolstof, volgens een logica van biologische economie. De stikstof wordt dus niet ‘zomaar weggegeven’.
Toch kunnen de overdrachten in bepaalde contexten (zeer arme bodems, jonge aanplantingen, agroforestry) een reëel en significant effect hebben. Stikstofbindende bomen kunnen bijvoorbeeld het verlies door oogsten compenseren en bijdragen aan de algemene vruchtbaarheid van het systeem. Maar dat gebeurt niet zonder beperkingen: concurrentie om andere hulpbronnen kan het voordeel van stikstofoverdracht verminderen of zelfs tenietdoen. Bovendien zijn sommige stikstofbindende planten, hoewel nuttig, zeldzaam in omgevingen waar men hun aanwezigheid zou verwachten. Dat suggereert dat hun strategie een hoge kost met zich meebrengt — aan licht, water, of elementen zoals fosfor of molybdeen — en dat dit hen soms minder competitief maakt.
Samengevat is de stikstof die door een stikstofbindende plant (PFA) wordt vastgelegd een waardevolle hulpbron, die in de eerste plaats wordt gebruikt voor de eigen behoeften. Wat op ‘deling’ lijkt, is in werkelijkheid vaak het resultaat van indirecte, passieve of voorwaardelijke processen. Het ecosysteem-effect op lange termijn is reëel en gunstig, maar mag niet worden verward met een gerichte en onmiddellijke gift.
7. Conclusie: Het Nuanceren van de Rol van Stikstofbinders en de Implicaties voor een Wetenschappelijk Onderbouwde Permacultuur
Een analyse van de literatuur biedt een genuanceerder beeld.
- Stikstofbinding is een individuele, kostbare maar doeltreffende strategie voor de plant die ze toepast.
- De overdracht van stikstof naar naburige planten is gedocumenteerd, maar zeer variabel. In sommige gevallen kan ze een aanzienlijk deel uitmaken van de stikstof die door een SBP wordt opgenomen, maar zelden gebeurt dit op continue wijze of in voldoende mate om in de behoeften van een NSBP te voorzien.
- De mechanismen van stikstofoverdracht zijn divers: afbraak, rhizodepositie, mycorrhizanetwerken. Elk van deze kent zijn beperkingen en is sterk contextafhankelijk.
- Tijd speelt een essentiële rol. De verrijking van de bodem gebeurt soms over jaren of zelfs decennia.
Voor de permacultuur roepen deze bevindingen op tot:
- Stikstofbindende planten integreren om de bodemvruchtbaarheid te verbeteren, maar hun biomassa ter plaatse recycleren (bijv. ‘chop and drop’).
- Vermijden om een massale en onmiddellijke stikstofoverdracht te verwachten: de voordelen zijn reëel, maar vaak indirect en uitgesteld.
- Een levende bodem creëren (microbiologie, organisch materiaal), mycorrhiza stimuleren en compatibele plantencombinaties kiezen.
- Houd rekening met de ecologische beperkingen van stikstofbindende planten: ze hebben hun eigen specifieke vereisten die gerespecteerd moeten worden om hun functie te vervullen.
De wetenschap spreekt de permacultuur dus niet tegen. Ze verfijnt de basisprincipes, biedt duidelijke referenties en maakt het mogelijk om beter aangepaste systemen te ontwerpen. Het gaat er niet om de principes te verwerpen, maar om ze te verbinden met de biologische realiteit, om zo nog vruchtbaardere, stabielere en veerkrachtigere ecosystemen op te bouwen.
BRONNEN
Barbelli, L., Gweon, H. S., Stoppacher, N., Tuffen, F., Williams, H., Neumann, G., Faria, D. L. R., de Castro, V. G. R. M., Semidel, J. S., Falquet, M. R. J. G. P. de L. P. E. L. L. M. J. S. I. L. T. L. T., ... Boddy, L. (2016). Ubiquity of insect-derived nitrogen transfer to plants by endophytic insect-pathogenic fungi: An additional branch of the soil nitrogen cycle. Applied Soil Ecology, 105, 78–84. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2016.05.007
Barrett, J. E. M. G., Johnson, J. S. C. G. R. R., & Hodge, A. (2016). Resolving the 'nitrogen paradox' of arbuscular mycorrhizas: Fertilization with organic matter brings considerable benefits for plant nutrition and growth. Plant, Cell & Environment, 39(8), 1662–1667. https://doi.org/10.1111/pce.12761
Bücking, H., & Kafle, A. (2015). Role of arbuscular mycorrhizal fungi in the nitrogen uptake of plants: Current knowledge and research gaps. Agronomy, 5(4), 587–612. https://doi.org/10.3390/agronomy5040587
Department of Extension Plant Sciences, New Mexico State University. (2015). Nitrogen fixation by legumes (Guide A-129). https://pubs.nmsu.edu/_a/A129/
Figueiredo, A. F., Boy, J., Guggenberger, G., & Coelho, M. F. (2023). Common mycorrhizae network: A review of the theories and mechanisms behind underground interactions. Frontiers in Microbiology, 14, 1241334. https://doi.org/10.3389/fmicb.2023.1241334
Fustec, J., Lesuffleur, F., Mahieu, S., & Cliquet, J.-B. (2010). Nitrogen rhizodeposition of legumes. A review. Agronomy for Sustainable Development, 30(1), 57–66. https://doi.org/10.1051/agro/2009003
Gallego-Casa, A., Puertas, M. D., Tejada, L. M., González-Martín, C. M., González, J. L., & Aranda, I. (2018). 15N natural abundance evidences a better use of N sources by late nitrogen application in bread wheat. Frontiers in Plant Science, 9, 853. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00853
He, X., Xu, M., Qiu, G. Y., & Zhou, J. (2009). Use of 15N stable isotope to quantify nitrogen transfer between mycorrhizal plants. Journal of Plant Ecology, 2(3), 107–114. https://doi.org/10.1093/jpe/rtp011
He, X.-H., Critchley, C., & Bledsoe, C. (2003). Nitrogen transfer within and between plants through common mycorrhizal networks (CMNs). Critical Reviews in Plant Sciences, 22(6), 531-567. https://doi.org/10.1080/07352680390244011
Holub, S. M., Lajtha, K., Spears, J. D. H., Tóth, J. A., Crow, S. E., Caldwell, B. A., & Harmon, M. E. (2013). Decomposition and nitrogen dynamics of 15N-labeled leaf, root, and twig litter in temperate coniferous forests. Oecologia, 173(4), 1439–1453. https://doi.org/10.1007/s00442-013-2693-4
Isaac, M. E., Bode, S., & Kim, D.-G. (2013). N2-fixing trees and the transfer of fixed-N for sustainable agroforestry. Agronomy for Sustainable Development, 33(2), 417–427. https://doi.org/10.1007/s13593-012-0115-z
Liao, W., Menge, D. N. L., & Hedin, L. O. (2017). Demography of symbiotic nitrogen-fixing trees explains their rarity and successional decline in temperate forests. PLoS ONE, 12(4), e0175520. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0175520
Lindström, K., & Mousavi, S. A. (2020). Effectiveness of nitrogen fixation in rhizobia. Microbial Biotechnology, 13(5), 1314–1335. https://doi.org/10.1111/1751-7915.13517
Liu, H.-X., Jiang, L., Zhang, Y.-J., Yang, D.-L., & Liu, H.-L. (2016). Impacts of leguminous shrub encroachment on neighboring grasses include transfer of fixed nitrogen. Scientific Reports, 6, 22772. https://doi.org/10.1038/srep22772
Malhotra, S. (2024, March 28). In harmony with nature: Companion planting. Permaculture Education Center. https://permacultureeducation.org/in-harmony-with-nature-companion-planting/
Monib, A. W., Niazi, P., Barai, S. M., Sawicka, B., Baseer, A. Q., Nikpay, A., Saleem fahmawi, S. M., Singh, D., Alikhail, M., & Thea, B. (2024). Nitrogen cycling dynamics: Investigating volatilization and its interplay with N2 fixation. Journal for Research in Applied Sciences and Biotechnology, 3(1), 17-31.
Mus, F., Crook, M. B., Garcia, K., Garcia, K., Knevitt, B. L., Ledesma, J. K., Lawrence, J. C., Magnum, K. L., Proença, D. T. L. P., Tok, K. G. N. S. O. T. K., Weston, P. S., Lin, Y.-H., Lin, H.-C., Chen, H.-W., Chen, H.-H., Jiang, J.-H., Hsu, C.-P., Chang, P.-H., Chou, J.-Y., ... Ané, J.-M. (2016). Symbiotic nitrogen fixation and the challenges to its extension to nonlegumes. Applied and Environmental Microbiology, 82(13), 3698–3710. https://doi.org/10.1128/AEM.01055-16
nervyliras. (ca. 2022). Permaculture primer on nitrogen fixing plants (Legumes & others) [Publication sur un forum en ligne]. Reddit. https://www.reddit.com/r/Permaculture/comments/rzjhoi/permaculture_primer_on_nitrogen_fixing_plants/
Nygren, P., & Leblanc, H. A. (2015). Dinitrogen fixation by legume shade trees and direct transfer of fixed N to associated cacao in a tropical agroforestry system. Tree Physiology, 35(2), 134–147. https://doi.org/10.1093/treephys/tpu116
Palm, C. A. (1997). Decomposition and nitrogen release patterns of tree prunings. In G. Cadisch & K. E. Giller (Eds.), Driven by nature: Plant litter quality and decomposition (pp. 137-157). CAB International.
Perakis, S. S., Rayome, D., Gress, S., & Compton, J. E. (2023). Tree-ring δ15N as an indicator of nitrogen dynamics in stands with N2-fixing Alnus rubra. Tree Physiology, 43(12), 2005–2018. https://doi.org/10.1093/treephys/tpad101
Schleppi, P., & Wessel, W. W. (2021). Experimental design and interpretation of terrestrial ecosystem studies using 15N tracers: Practical and statistical considerations. Frontiers in Environmental Science, 9, 658779. https://doi.org/10.3389/fenvs.2021.658779
Sepp, S.-K., Vasar, M., Davison, J., Oja, J., Anslan, S., Al-Quraishy, S., Bahram, M., Bueno, C. G., Cantero, J. J., Fabiano, E. C., Decocq, G., Drenkhan, R., Fraser, L., Garibay Oriel, R., Hiiesalu, I., Koorem, K., Kõljalg, U., Moora, M., Mucina, L., ... Zobel, M. (2023). Global diversity and distribution of nitrogen-fixing bacteria in the soil. Frontiers in Plant Science, 14, 1100235. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1100235
Song, Y., Wang, F., Li, X., & Zhang, J. (2021). Common mycorrhizal networks and their roles in interplant communication and nutrient transfer. Frontiers in Plant Science, 12, 721615. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.721615
Taylor, B. N. (2024). Symbiotic nitrogen fixation in trees: Patterns, controls and ecosystem consequences. Tree Physiology. Advance online publication. https://doi.org/10.1093/treephys/tpae159
Zayed, O., Hewedy, O. A., Abdelmoteleb, A., Ali, M., Youssef, M. S., Roumia, A. F., Seymour, D., & Yuan, Z.-C. (2023). Nitrogen journey in plants: From uptake to metabolism, stress response, and microbe interaction. Biomolecules, 13(10), 1443. https://doi.org/10.3390/biom13101443
Zhang, Y., Wang, X., Li, S., Yuan, H., Chen, M., Li, X., & Yao, J. (2024). The function of root exudates in the root colonization by beneficial soil rhizobacteria. Biology, 13(2), 95. https://doi.org/10.3390/biology13020095