De Overdracht van Stikstof naar Naburige Planten: Potentiële Routes en Wetenschappelijke Kwantificatie
Une fois que l’azote est libéré dans le sol par la plante fixatrice (PFA), que ce soit par décomposition ou par rhizodéposition, plusieurs mécanismes peuvent permettre son transfert vers des plantes voisines non-fixatrices (PNF). La mesure de ces transferts, souvent complexe, s’appuie sur des méthodes avancées comme le traçage isotopique.
Transfert via la solution du sol
Le mode de transfert le plus simple se produit lorsque les racines des PNF absorbent l’azote minéral (NH₄⁺, NO₃⁻) ou des petites molécules organiques azotées (acides aminés) présentes dans la solution du sol. Cet azote peut provenir de la décomposition de la matière organique issue de la PFA (feuilles, racines mortes) ou directement des exsudats racinaires de la PFA encore vivante. Ce processus n’implique pas une interaction active entre les plantes : il s’agit plutôt d’une compétition ou d’un partage des ressources disponibles. L’efficacité de ce transfert dépend de nombreux facteurs : densité et architecture des systèmes racinaires des PFA et des PNF, mobilité des formes d’azote dans le sol, et niveau de demande en azote des différentes plantes.
Rôle des Réseaux Mycorhiziens Communs (RMC)
Une voie de transfert potentiellement plus directe implique les réseaux mycorhiziens communs (RMC). La majorité des plantes terrestres, dont beaucoup de PFA et de PNF arborées, forment des symbioses avec des champignons mycorhiziens. Ces champignons explorent le sol à l’aide de filaments (hyphes) bien au-delà de la zone directement explorée par les racines, ce qui améliore l’absorption des nutriments, en particulier du phosphore et de l’azote. Lorsqu’un même champignon, ou plusieurs interconnectés, colonisent les racines de différentes plantes, ils créent un RMC, un lien physique souterrain entre ces plantes.
De nombreuses études ont montré que les RMC peuvent faciliter le transfert de nutriments, y compris l’azote, entre plantes. Dans le cas d’associations PFA-PNF, l’azote fixé par la PFA peut ainsi être transféré à la PNF via ce réseau. Des expériences avec traçage isotopique ont démontré qu’une fraction de l’azote présent dans une PFA mycorhizée peut être retrouvée dans une PNF voisine, également connectée au même réseau. Les estimations varient beaucoup : de 0 à 80 % de l’azote de la plante réceptrice pourrait provenir de la PFA, tandis que le transfert inverse (PNF vers PFA) est beaucoup plus faible, souvent inférieur à 10 %. Dans certains agroécosystèmes, des transferts de 20 à 50 % ont été observés. Les champignons mycorhiziens à arbuscules (AMF) peuvent aussi extraire de l’azote de la matière organique et le transférer à leur plante hôte, améliorant sa croissance et sa teneur en azote et en phosphore.
Cependant, la nature exacte de ces transferts via les RMC reste débattue. S’agit-il de transferts actifs via les hyphes ou bien d’un rôle de facilitation dans la minéralisation et l’absorption ? Le fonctionnement des RMC peut être interprété comme un système « socialiste », avec un partage des ressources, ou « capitaliste », favorisant les partenaires les plus « généreux » (par exemple en sucre). La simple présence d’un RMC ne garantit donc pas un transfert important et unidirectionnel. Tout dépend des espèces fongiques et végétales impliquées, de leurs besoins, de leur contribution en ressources, et des conditions du milieu.
Kwantificatie via Isotopentracering (¹⁵N)
Pour mesurer les transferts d’azote entre plantes, les chercheurs utilisent l’isotope stable ¹⁵N. Deux approches principales existent :
- Marquage par enrichissement en ¹⁵N : Une source d’azote enrichie (comme (¹⁵NH₄)₂SO₄ ou du ¹⁵N₂ gazeux) est fournie à la PFA. Après un certain temps, on mesure la teneur en ¹⁵N dans la PNF. Si elle est significativement plus élevée que chez une PNF témoin non connectée, cela prouve un transfert d’azote.
- Abondance naturelle du ¹⁵N (δ¹⁵N) : Cette méthode repose sur les différences naturelles dans le ratio ¹⁵N/¹⁴N selon l’origine de l’azote. L’azote atmosphérique a un δ¹⁵N proche de 0‰, tandis que l’azote du sol est souvent enrichi en ¹⁵N (valeurs positives). Si une PNF présente un δ¹⁵N plus faible (proche de 0‰), cela suggère qu’elle bénéficie d’un apport en azote fixé par une PFA voisine.
Ces méthodes sont puissantes mais complexes à interpréter sur le terrain. Des facteurs tels que la dilution dans les réserves d’azote du sol, le recyclage, l’activité microbienne, ou les fractionnements isotopiques peuvent fausser les résultats.
Veldstudies en Belangrijke Experimenten: Wat de Wetenschappelijke Gegevens Onthullen
Agroforesterie tropicale : Inga edulis et cacaoyer
Dans des systèmes tropicaux, on a observé que 35 % de l’azote dans les racines des cacaoyers provenait de la fixation atmosphérique par Inga edulis. Environ 20 % de l’azote fixé par l’Inga bénéficiait aux cacaoyers. Les mécanismes incluraient un transfert via des RMC ou via des exsudats riches en azote.
Prairies semi-arides : Caragana microphylla et graminées
Une étude dans des prairies sèches a montré un transfert variable selon les espèces. Une graminée rhizomateuse a reçu jusqu’à 47 % de son azote d’une PFA voisine, alors qu’une graminée cespiteuse n’en a reçu que 1 %. La capacité à capter l’azote transféré dépend donc des traits des plantes réceptrices.
Forêts tempérées : aulne rouge et douglas
Dans une plantation mixte d’aulnes et de douglas, les cernes de croissance et le sol ont montré un enrichissement du douglas en azote issu des aulnes. Ce transfert peut se faire par décomposition de la litière, des racines, ou via des RMC sur le long terme.
Systèmes agricoles : céréales et légumineuses
Dans les cultures associées, les transferts d’azote de la légumineuse vers la céréale sont souvent modestes (0 à 15 %), mais peuvent atteindre 50 % dans certains cas. De plus, la présence de céréales stimule parfois la fixation d’azote chez la légumineuse en réduisant la disponibilité de l’azote du sol.
Rôle inattendu des champignons entomopathogènes
Certains champignons comme Metarhizium, en décomposant des insectes, peuvent transférer l’azote ainsi acquis aux plantes avec lesquelles ils vivent en symbiose. Cela illustre la complexité des réseaux d’échange d’azote dans le sol.
Conclusion
Ces recherches montrent que le transfert d’azote entre PFA et PNF existe bien, mais il est extrêmement variable. Il dépend du type de plantes, de leurs caractéristiques, de leurs partenaires microbiens, de l’environnement et de l’âge du système. Il peut être rapide ou lent, direct ou différé, et il ne faut pas le surestimer dans tous les contextes. Parfois, l’effet des PFA se manifeste bien plus comme un enrichissement progressif du sol, laissant un « héritage azoté » durable, plutôt qu’un don immédiat aux voisines..
BRONNEN
Barbelli, L., Gweon, H. S., Stoppacher, N., Tuffen, F., Williams, H., Neumann, G., Faria, D. L. R., de Castro, V. G. R. M., Semidel, J. S., Falquet, M. R. J. G. P. de L. P. E. L. L. M. J. S. I. L. T. L. T., ... Boddy, L. (2016). Ubiquity of insect-derived nitrogen transfer to plants by endophytic insect-pathogenic fungi: An additional branch of the soil nitrogen cycle. Applied Soil Ecology, 105, 78–84. https://doi.org/10.1016/j.apsoil.2016.05.007
Barrett, J. E. M. G., Johnson, J. S. C. G. R. R., & Hodge, A. (2016). Resolving the 'nitrogen paradox' of arbuscular mycorrhizas: Fertilization with organic matter brings considerable benefits for plant nutrition and growth. Plant, Cell & Environment, 39(8), 1662–1667. https://doi.org/10.1111/pce.12761
Bücking, H., & Kafle, A. (2015). Role of arbuscular mycorrhizal fungi in the nitrogen uptake of plants: Current knowledge and research gaps. Agronomy, 5(4), 587–612. https://doi.org/10.3390/agronomy5040587
Department of Extension Plant Sciences, New Mexico State University. (2015). Nitrogen fixation by legumes (Guide A-129). https://pubs.nmsu.edu/_a/A129/
Figueiredo, A. F., Boy, J., Guggenberger, G., & Coelho, M. F. (2023). Common mycorrhizae network: A review of the theories and mechanisms behind underground interactions. Frontiers in Microbiology, 14, 1241334. https://doi.org/10.3389/fmicb.2023.1241334
Fustec, J., Lesuffleur, F., Mahieu, S., & Cliquet, J.-B. (2010). Nitrogen rhizodeposition of legumes. A review. Agronomy for Sustainable Development, 30(1), 57–66. https://doi.org/10.1051/agro/2009003
Gallego-Casa, A., Puertas, M. D., Tejada, L. M., González-Martín, C. M., González, J. L., & Aranda, I. (2018). 15N natural abundance evidences a better use of N sources by late nitrogen application in bread wheat. Frontiers in Plant Science, 9, 853. https://doi.org/10.3389/fpls.2018.00853
He, X., Xu, M., Qiu, G. Y., & Zhou, J. (2009). Use of 15N stable isotope to quantify nitrogen transfer between mycorrhizal plants. Journal of Plant Ecology, 2(3), 107–114. https://doi.org/10.1093/jpe/rtp011
He, X.-H., Critchley, C., & Bledsoe, C. (2003). Nitrogen transfer within and between plants through common mycorrhizal networks (CMNs). Critical Reviews in Plant Sciences, 22(6), 531-567. https://doi.org/10.1080/07352680390244011
Holub, S. M., Lajtha, K., Spears, J. D. H., Tóth, J. A., Crow, S. E., Caldwell, B. A., & Harmon, M. E. (2013). Decomposition and nitrogen dynamics of 15N-labeled leaf, root, and twig litter in temperate coniferous forests. Oecologia, 173(4), 1439–1453. https://doi.org/10.1007/s00442-013-2693-4
Isaac, M. E., Bode, S., & Kim, D.-G. (2013). N2-fixing trees and the transfer of fixed-N for sustainable agroforestry. Agronomy for Sustainable Development, 33(2), 417–427. https://doi.org/10.1007/s13593-012-0115-z
Liao, W., Menge, D. N. L., & Hedin, L. O. (2017). Demography of symbiotic nitrogen-fixing trees explains their rarity and successional decline in temperate forests. PLoS ONE, 12(4), e0175520. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0175520
Lindström, K., & Mousavi, S. A. (2020). Effectiveness of nitrogen fixation in rhizobia. Microbial Biotechnology, 13(5), 1314–1335. https://doi.org/10.1111/1751-7915.13517
Liu, H.-X., Jiang, L., Zhang, Y.-J., Yang, D.-L., & Liu, H.-L. (2016). Impacts of leguminous shrub encroachment on neighboring grasses include transfer of fixed nitrogen. Scientific Reports, 6, 22772. https://doi.org/10.1038/srep22772
Malhotra, S. (2024, March 28). In harmony with nature: Companion planting. Permaculture Education Center. https://permacultureeducation.org/in-harmony-with-nature-companion-planting/
Monib, A. W., Niazi, P., Barai, S. M., Sawicka, B., Baseer, A. Q., Nikpay, A., Saleem fahmawi, S. M., Singh, D., Alikhail, M., & Thea, B. (2024). Nitrogen cycling dynamics: Investigating volatilization and its interplay with N2 fixation. Journal for Research in Applied Sciences and Biotechnology, 3(1), 17-31.
Mus, F., Crook, M. B., Garcia, K., Garcia, K., Knevitt, B. L., Ledesma, J. K., Lawrence, J. C., Magnum, K. L., Proença, D. T. L. P., Tok, K. G. N. S. O. T. K., Weston, P. S., Lin, Y.-H., Lin, H.-C., Chen, H.-W., Chen, H.-H., Jiang, J.-H., Hsu, C.-P., Chang, P.-H., Chou, J.-Y., ... Ané, J.-M. (2016). Symbiotic nitrogen fixation and the challenges to its extension to nonlegumes. Applied and Environmental Microbiology, 82(13), 3698–3710. https://doi.org/10.1128/AEM.01055-16
nervyliras. (ca. 2022). Permaculture primer on nitrogen fixing plants (Legumes & others) [Publication sur un forum en ligne]. Reddit. https://www.reddit.com/r/Permaculture/comments/rzjhoi/permaculture_primer_on_nitrogen_fixing_plants/
Nygren, P., & Leblanc, H. A. (2015). Dinitrogen fixation by legume shade trees and direct transfer of fixed N to associated cacao in a tropical agroforestry system. Tree Physiology, 35(2), 134–147. https://doi.org/10.1093/treephys/tpu116
Palm, C. A. (1997). Decomposition and nitrogen release patterns of tree prunings. In G. Cadisch & K. E. Giller (Eds.), Driven by nature: Plant litter quality and decomposition (pp. 137-157). CAB International.
Perakis, S. S., Rayome, D., Gress, S., & Compton, J. E. (2023). Tree-ring δ15N as an indicator of nitrogen dynamics in stands with N2-fixing Alnus rubra. Tree Physiology, 43(12), 2005–2018. https://doi.org/10.1093/treephys/tpad101
Schleppi, P., & Wessel, W. W. (2021). Experimental design and interpretation of terrestrial ecosystem studies using 15N tracers: Practical and statistical considerations. Frontiers in Environmental Science, 9, 658779. https://doi.org/10.3389/fenvs.2021.658779
Sepp, S.-K., Vasar, M., Davison, J., Oja, J., Anslan, S., Al-Quraishy, S., Bahram, M., Bueno, C. G., Cantero, J. J., Fabiano, E. C., Decocq, G., Drenkhan, R., Fraser, L., Garibay Oriel, R., Hiiesalu, I., Koorem, K., Kõljalg, U., Moora, M., Mucina, L., ... Zobel, M. (2023). Global diversity and distribution of nitrogen-fixing bacteria in the soil. Frontiers in Plant Science, 14, 1100235. https://doi.org/10.3389/fpls.2023.1100235
Song, Y., Wang, F., Li, X., & Zhang, J. (2021). Common mycorrhizal networks and their roles in interplant communication and nutrient transfer. Frontiers in Plant Science, 12, 721615. https://doi.org/10.3389/fpls.2021.721615
Taylor, B. N. (2024). Symbiotic nitrogen fixation in trees: Patterns, controls and ecosystem consequences. Tree Physiology. Advance online publication. https://doi.org/10.1093/treephys/tpae159
Zayed, O., Hewedy, O. A., Abdelmoteleb, A., Ali, M., Youssef, M. S., Roumia, A. F., Seymour, D., & Yuan, Z.-C. (2023). Nitrogen journey in plants: From uptake to metabolism, stress response, and microbe interaction. Biomolecules, 13(10), 1443. https://doi.org/10.3390/biom13101443
Zhang, Y., Wang, X., Li, S., Yuan, H., Chen, M., Li, X., & Yao, J. (2024). The function of root exudates in the root colonization by beneficial soil rhizobacteria. Biology, 13(2), 95. https://doi.org/10.3390/biology13020095